21/11/2023
Desarrollo de la conducta y aprendizaje en perros y gatos.
PARTE 1
El desarrollo de la conducta durante las primeras etapas de la vida es en buena medida el resultado de la maduración del sistema nervioso central y de los órganos de los sentidos, así como del desarrollo de la capacidad locomotora. En el caso del perro doméstico, estos cambios pueden resumirse del siguiente modo:
1) Durante las primeras cuatro semanas de vida el encéfalo crece rápidamente, sobre todo debido a la mielinización de las estructuras encefálicas subcorticales. Por el contrario, la mielinización de la corteza cerebral y muy especialmente de las áreas de asociación es un proceso más tardío, que se inicia alrededor de las cuatro semanas y continúa hasta que el perro tiene varios meses de edad. Estos cambios en el sistema nervioso central provocan un aumento gradual en la capacidad de aprendizaje del perro durante las primeras etapas de su desarrollo. En efecto, si bien durante las dos o tres primeras semanas de vida el cachorro es capaz de aprender asociaciones simples, la adquisición de la respuesta es muy lenta. Por otra parte, las formas más complejas de aprendizaje se desarrollan paulatinamente a lo largo de los primeros meses de vida
2) Los únicos sentidos funcionales al nacer son el tacto, el olfato y el gusto. Los conductos auditivos y los ojos se abren cuando el cachorro tiene entre 11 y 14 días de edad. A pesar de ello, la vista y el oído no empiezan a ser funcionales hasta más tarde. Así, por ejemplo, el cachorro no responde a los estímulos auditivos hasta los 19-20 días de vida, y la orientación hacia estímulos visuales o auditivos no tiene lugar hasta los 25 días de edad aproximadamente. El reconocimiento visual de objetos familiares tiene lugar poco después. La retina es funcionalmente madura a las 6 semanas de edad, aunque la percepción visual continúa desarrollándose de forma progresiva hasta que el animal tiene aproximadamente 4 meses de edad.
3) La capacidad de movimiento es muy limitada en el momento del nacimiento, y durante los primeros días de vida el cachorro se arrastra con las patas delanteras manteniendo el tronco en contacto con el suelo. En cachorros normales, las patas delanteras pueden aguantar el peso del cuerpo a los 6-10 días de edad, y las patas traseras, a los 11 -15 días. Pocos días después, el cachorro empieza a alejarse de la madriguera y a explorar el entorno.
4) La maduración del sistema nervioso central durante las primeras semanas de vida explica la aparición y desaparición de algunos reflejos que son característicos de edades concretas y que resultan de interés para evaluar el desarrollo del animal. El cachorro muestra dominancia flexora durante los primeros 4 o 5 días de vida, de manera que, si se mantiene al animal suspendido en el aire por la base de la cabeza, éste responde flexionando las extremidades, la columna vertebral y la cola; después, y hasta el final de la segunda semana de vida, el cachorro muestra dominancia extensora.
Durante las dos primeras semanas, el cachorro muestra algunos reflejos espinales simples, tales como el reflejo extensor cruzado. Dicho reflejo es anormal en perros adultos, pero debe considerarse normal en animales menores de 18 días. Además, el cachorro muestra respuestas motoras más complejas que requieren un tono muscular adecuado. Entre éstas se encuentran el denominado reflejo de Magnus y el reflejo de rooting (movimientos de exploración con el hocico característicos de algunos animales). El reflejo de Magnus puede desencadenarse flexionando la cabeza del cachorro hacia un lado; el animal responde entonces extendiendo las patas del lado hacia el que se ha girado la cabeza y flexionando las otras.
El reflejo de Magnus está presente al nacer y se mantiene hasta los 21 días de edad aproximadamente. El reflejo de rooting consiste en el desplazamiento del cachorro hacia cualquier objeto caliente situado cerca de su cabeza, y puede desencadenarse colocando una mano en forma de copa inmediatamente por delante del hocico del cachorro. El reflejo de rooting es desencadenado normalmente por la hembra al lamer el hocico del cachorro, y permite que éste se mantenga próximo a la madre; está presente al nacer y empieza a desaparecer a los 4 días de edad. Aunque el desarrollo de la conducta es un proceso gradual, al estudiar los cambios comportamentales que se producen durante las primeras semanas de vida del perro se distinguen tradicionalmente cuatro períodos: neonatal (primera y segunda semanas de vida), de transición (tercera semana), de socialización (desde la cuarta hasta la duodécima semana de vida) y juvenil (desde la decimotercera semana hasta la madurez sexual). Las características más importantes de cada período se describen a continuación. La manipulación frecuente del cachorro durante el período neonatal tiene consecuencias importantes sobre su desarrollo. Los efectos de la manipulación neonatal han sido estudiados sobre todo en roedores de laboratorio y pueden resumirse de la manera siguiente
1 .1. Período neonatal
Desde el punto de vista comportamental, el período neonatal se caracteriza por que el cachorro dedica prácticamente todo su tiempo a dormir o mamar. La conducta de alimentación puede ocupar alrededor del 30 por ciento del tiempo. El sueño del cachorro durante esta etapa es sólo de tipo REM, y va acompañado de temblores y movimientos musculares frecuentes; el sueño de onda lenta no aparece hasta el período de transición. Durante el período neonatal la defecación y la micción son actividades reflejas que resultan de la estimulación táctil de la zona perineal del cachorro por parte de la madre.
a) Los animales que han sufrido manipulación neonatal (MN) muestran una maduración más rápida del sistema nervioso central, abren los ojos a una edad más temprana, crecen más deprisa y muestran coordinación motora antes que los animales control que no han sufrido manipulación neonatal (C).
b) Al llegar a la edad adulta, los animales MN muestran una conducta exploratoria más intensa que los animales C cuando son colocados en un ambiente desconocido. Esta mayor intensidad en la conducta exploratoria juntamente con otras características- indica que los animales MN son menos «emocionales» que los animales C, es decir, muestran una menor respuesta de miedo al ser colocados en un ambiente desconocido. Además, la manipulación neonatal aumenta la capacidad de aprendizaje.
c) Con relación a los animales C, los animales MN muestran durante toda su vida una respuesta adrenocortical más flexible y adaptada a la intensidad del factor estresante que la desencadena. En otras palabras, en ausencia de factores estresantes la concentración plasmática de glucocorticoides de los animales MN es inferior a la de los animales C, pero en respuesta a factores estresantes muy intensos la concentración plasmática de glucocorticoides de los animales MN aumenta hasta niveles superiores a los mostrados por los animales e sometidos al mismo tratamiento.
d) Los animales MN muestran una mayor resistencia frente a algunas enfermedades que los animales C, mientras que la situación es la inversa en relación a otras enfermedades. Al menos algunos de los efectos que la manipulación neonatal tiene sobre el desarrollo de los roedores de laboratorio son aplicables a todas las especies altriciales. Así, en el caso del perro doméstico varios trabajos indican que dicha manipulación tiene efectos positivos sobre la emocionalidad y la capacidad de aprendizaje del animal; ambas características son especialmente importantes en perros de trabajo y esto explica probablemente que la manipulación neonatal sea una práctica rutinaria en algunos centros de cría.
1 .2. Período de transición
Durante el período de transición el cachorro empieza a explorar el entorno y muestra conducta de juego por primera vez. El EEG indica la existencia tanto de sueño REM como de sueño de onda lenta. La conducta de eliminación no depende necesariamente de la estimulación táctil proporcionada por la hembra.
1.3. Período de socialización
El período de socialización se caracteriza fundamentalmente por un aumento muy marcado en la conducta exploratoria y en las interacciones con los otros cachorros. Aproximadamente a las 6 semanas de vida los cachorros empiezan a mostrar pautas de conducta social características de los adultos, tales como la aproximación y exploración anogenital. La conducta de juego incluye a partir de esta edad secuencias motoras propias de la conducta sexual. En condiciones normales, el cachorro empieza a ingerir alimento sólido entre las 3 y las 4 semanas de vida Durante el período de socialización el cachorro aprende a aceptar la proximidad de otros perros y de las personas sin mostrar respuestas de miedo o agresividad excesivas. Esto conlleva que el período de socialización sea sin lugar a dudas el más importante desde el punto de vista práctico.
1 .4. Período juvenil
Durante el período juvenil no se producen cambios importantes en la conducta; las pautas de comportamiento iniciadas durante el período neonatal continúan, y el perro desarrolla progresivamente su capacidad motora.
1.5. Importancia del período sensible de socialización
El período de socialización del perro doméstico es un ejemplo de período sensible en el desarrollo de la conducta. Tal como hemos dicho anteriormente, en un período sensible el ambiente tiene un efecto particularmente intenso y duradero sobre el desarrollo del individuo. La existencia de períodos sensibles en el desarrollo de la conducta fue descrita inicialmente en aves precociales. Dichas aves aprenden a reconocer las características de sus progenitores, y por extensión las características de los miembros de su especie, durante un período muy concreto, que normalmente abarca las horas siguientes al nacimiento.
Este proceso de aprendizaje recibe el nombre de imprinting y se caracteriza entre otras cosas por ser hasta cierto punto irreversible y producirse sólo durante un período determinado, denominado período crítico, término que ha sido sustituido recientemente por el de período sensible, al haberse comprobado que las consecuencias del imprinting son más reversibles de lo que se pensaba. En cualquier caso, el imprinting condiciona no sólo la conducta del polluelo, sino también la conducta social y reproductora del ave adulta. El imprinting no es exclusivo de las aves, sino que otros animales incluyendo los mamíferos domésticos muestran procesos de aprendizaje muy similares.
Así, por ejemplo, el desarrollo de la conducta maternal en algunos animales se caracteriza por la existencia de un período sensible en el que la hembra aprende a reconocer a la cría. La presencia de la cría durante este período es imprescindible para que la conducta maternal se mantenga durante toda la lactación.
El proceso de socialización del perro constituye, como hemos dicho, un segundo ejemplo de período sensible en el desarrollo de la conducta. Las características principales de este proceso pueden resumirse del siguiente modo:
1) El inicio del período de socialización depende del desarrollo sensorial y motor del animal; en otras palabras, la socialización empieza cuando los órganos de los sentidos son mínimamente funcionales y la coordinación motora está lo suficientemente desarrollada como para que el animal pueda explorar el entorno e interactuar con otros individuos
2) El final del período de socialización depende de la aparición de una respuesta de miedo frente a estímulos desconocidos. Esta respuesta no aparece hasta que el cachorro tiene 5 semanas de edad, y su intensidad aumenta gradualmente desde entonces. La aparición de la respuesta de miedo hace que la tendencia del animal a explorar situaciones nuevas disminuya paulatinamente a partir de las 8 semanas de edad aproximadamente. Cuando el perro tiene entre 10 y 12 semanas de edad, la respuesta de miedo es lo suficientemente intensa como para finalizar el período sensible de socialización. El mecanismo responsable de la aparición de la respuesta de miedo no ha sido establecido con claridad, pero los trabajos realizados con otras especies sugieren que su aparición depende de la maduración de las estructuras nerviosas que controlan la respuesta de miedo. El período sensible de socialización sería por tanto el espacio de tiempo comprendido entre el inicio de la madurez sensorial y la madurez de las estructuras nerviosas que controlan la respuesta de miedo frente a situaciones nuevas. Los límites de dicho período muestran una cierta variabilidad entre razas y entre individuos de una misma raza.
3) La socialización durante el período sensible permite que el perro desarrolle una conducta social normal con relación a otros perros y, en su caso, a las personas. Dicha socialización, como veremos más adelante, no depende
de un proceso de condicionamiento y no requiere por tanto reforzamiento positivo.
4) La recomendación práctica derivada de la existencia del período sensible de socialización es que el perro debería tener contacto con personas y con otros perros durante el período de tiempo comprendido entre las 3 y las 12 semanas, y muy especialmente entre las 5 y las 8. Existe una amplia evidencia experimental que demuestra que una socialización inadecuada aumenta muy considerablemente el riesgo de que el animal muestre posteriormente problemas de comportamiento, incluyendo miedo y/o agresividad hacia las personas o hacia otros perros.
Igualmente, es conveniente que durante el período sensible el cachorro entre en contacto con las situaciones que probablemente encontrará en la edad adulta. Hay que tener en cuenta, según algunos autores, que la socialización con las personas depende fundamentalmente de estímulos visuales; la imagen visual de un niño es probablemente muy distinta a la de un adulto y, en consecuencia, es importante que el perro tenga contacto con unos y con otros durante el período de socialización. Aunque es difícil comprobar este extremo de forma experimental, la evidencia clínica sugiere que la falta de contacto con niños durante el período sensible puede efectivamente ser un factor de riesgo
5) La socialización continúa siendo posible una vez finalizado el período sensible; no obstante, la propia respuesta de miedo hace que sea lenta y difícil. A la inversa, los resultados de una socialización adecuada durante el período sensible pueden disminuir muy considerablemente si el animal no tiene contacto con las personas o con otros perros durante el período juvenil.
El sueño de los cachorros caninos.
La mayor parte del tiempo, los cachorros recién nacidos están durmiendo (96%) excepto para los amamantamientos: la mayor parte del sueño es de tipo REM. Sólo un 1% es de tipo ondas lentas. Es curioso porque este tipo de sueño se suele asimilar con la experiencia, y en esta etapa de vida la experiencia se ha visto limitada a la intrauterina. Duerme amontonado con su camada, manteniéndose lo más juntos posible para evitar las pérdidas de calor. El porcentaje de sueño REM cambia del 85% al séptimo día de vida a un 7% al 8 día 35. En estas fechas, a lo largo del día, el tiempo de sueño es ya de un 38% y el correspondiente al sueño SOL es de un 30% de la duración del día. Puesto que mientras duermen, tienden a mantenerse muy en contacto unos con otros, cuando están con el dueño, separados de la camada, para descansar buscan el regazo o los pies de los dueños. La ansiedad nocturna de los recién destetados puede ser aliviada colocando algo caliente como una bolsa de agua caliente o incluso ropa sudada que suponga un estímulo olfativo.
El juego en los perritos
Los humanos no sólo inspiran tendencias protectivas sino que también los buscan para jugar. Sabemos cómo juegan, pero no porqué juegan y porqué el jugo persiste más en unas especies que en otras. El juego en cachorros comienza a las 3 semanas de vida con montas de uno sobre otros. Las montas se dirigen hacia la cabeza del oponente y realizan mordisqueos que suponen auténticos estímulos sensoriales. Cuando salen los dientes los mordiscos son suavizados en función de las recriminaciones que les hace la madre o quienes los reciben. Los perros que sufren un destete muy precoz no aprenden a inhibirse en sus bocados, lo mismo sucede si el dueño no castiga unos mordiscos peligrosos.
Juego agonístico:
Conforme las capacidades motoras de los cachorros maduran, a partir de las 4-5 semanas el juego combativo se hace más patente, surgen agarrones con sacudidas en el cuello. Aparecen los gruñidos y los saltos dejándose caer desde arriba. Los cachorros comienzan a mostrar gestos faciales parecidos a los de los adultos. El juego favorito es provocar la batalla con los compañeros o con los humanos, pero puede acarrear vicios orales. Lanzan mordiscos mientras alternan posturas de tumbado y levantado.
Juego sexual
Aparece a las 6 semanas. Montan y realizan movimientos pélvicos, sin tener en cuenta el s**o del compañero. Lo hacen sobre todo los machos. Aquellos que no han tenido la oportunidad de criarse con otros compañeros y practicar este juego, cuando tiene que cubrir de verdad, cometen más errores de intromisión y están más desorientados. Es por lo tanto de importancia para el desarrollo futuro. El juego en el perro, como en otras especies, se caracteriza por ser acciones muy exageradas y distribuidas en secuencias impredecibles.